Костная ткань: гистофизиология и регенерация - Остеобласты
- Details
- Parent Category: Лекции
- Published: 13 May 2012
Остеобласты
Остеобласты. Остеобласты являются наиболее функционально активными клеточными элементами дифферона при остеогистогенезе. Во взрослом организме источником клеток, поддерживающих популяцию остеобластов, являются клетки рассредоточенного камбия в остеогенном слое надкостницы, эндоста, обнаруживаются они среди элементов стромы костного мозга, периваскулярных клеток. Остеобласты имеют кубическую или призматическую форму. Ядро расположено эксцентрично. По своему фенотипу остеобласты – типичные активно синтезирующие и секретирующие клетки, причем секреция синтезированных веществ может осуществляться всей поверхностью клетки. В клетке имеется хорошо развитая гранулярная эндоплазматическая сеть, заполняющая практически всю цитоплазму, множество свободных рибосом и полисом, что свидетельствует об активных синтетических процессах происходящих в клетке. Остеобласты секретируют подавляющее большинство компонентов органического костного матрикса – коллаген I типа, щелочную фосфатазу, остеокальцин, костный сиалопротеин, остеопонтин, костные морфогенетические белки, трансформирующие факторы роста, тромбоспондин, остеонектин, коллагеназу и др. Все эти соединения не уникальны для остеобластов. Так, щелочная фосфатаза является изоферментом и помимо костной фракции в организме представлены печеночная, кишечная, почечная и плацентарная фракции. Остеокальцин обнаружен в дентине. Костный сиалопротеин - в дентине, цементе и гипертрофированных хрящевых клетках. Коллаген I типа способны синтезировать фибробласты волокнистой соединительной ткани, однако, кроме этого они продуцируют и коллаген III типа. Следовательно, только совокупность биохимических признаков позволяет достоверно идентифицировать остеобласты. Высоко дифференцированные остеобласты характеризуются постепенным снижением активности щелочной фосфатазы, остеокальцина, остеопонтина и отсутствием пролиферативной активности.
Остеобластам принадлежит ведущая роль в минерализации органической основы костного матрикса. Считается, что процесс минерализации костного матрикса начинается с отложения аморфного фосфата кальция. Во внеклеточный матрикс катионы кальция попадают из кровотока, где находятся в связанном с белками состоянии. Вопрос, почему аморфный фосфат кальция осаждается именно в органическом костном матриксе, до настоящего времени не разрешен полностью. Известно, что в присутствии щелочной фосфатазы, синтезированной остеобластами, находящиеся в межклеточном веществе глицерофосфаты расщепляются с образованием фосфат-аниона. Избыток последнего приводит к локальному увеличению Са и Р до уровня, при котором фосфат кальция выпадает в осадок. Следует, однако, отметить, что подавляющая фракция минерала кости находится в виде кристаллов гидроксиапатитов. Кристаллы, как правило, образуются на коллагеновых волокнах костного матрикса. Последние имеют структурные особенности, способствующие этому процессу. Дело в том, что молекулы предшественника коллагена - тропоколлагена таким образом упакованы в волокно, что между окончанием одной и началом другой остается зазор, называемый зоной отверстий. Именно в этой зоне первоначально и откладывается костный минерал. В дальнейшем кристаллы начинают расти в обе стороны, и процесс охватывает все волокно.
Существенная роль в минерализации синтезированного органического матрикса кости принадлежит матриксным пузырькам. Такие пузырьки являются производными комплекса Гольджи остеобластов, имеют мембранное строение и содержат различные ферменты, необходимые для реакций минерализации или их ингибирования, а также аморфные фосфаты кальция. Матриксные пузырьки выходят из клеток во внеклеточное пространство и высвобождают заключенные в них продукты. Последние инициируют процессы минерализации.
Кроме биохимической системы минерализации матрикса существует и противодействующая ей, система ингибиторов минерализации, препятствующая, в частности, кальцификации межклеточного вещества волокнистой соединительной ткани.
Выстилающие кость клетки. К концу продуктивного периода остеобласты, покрывающие кость со стороны костномозгового канала, становятся плоскими и входят в состав эндоста. Такие клетки называются выстилающими. Для их обозначения так же используется ряд синонимов: покрывающие кость клетки, неактивные остеобласты, поверхностные остеоциты и др. Некоторые авторы склонны рассматривать их как камбиальные клетки костной ткани. В них мало органелл, находятся выстилающие клетки в тех местах кости, где не происходит формирования остеоида и резорбции. Для них характерны тесные контакты как между собой, так и с остеоцитами посредством отростков, проникающих в костный матрикс. Существенная роль принадлежит данным клеткам в регулировании диффузии ионов Са из кости в костномозговой канал, а также в обеспечении дифференцировки кроветворных клеток.
